Применение цифровых технологий в оценке адаптивности сортов масличного льна

Производство сельскохозяйственной продукции в России сопряжено с рядом нерегулируемых факторов внешней среды. Наблюдается существенное снижение урожая вследствие засух и суховеев. В южных регионах эти явления повторяются каждый второй год с вероятностью 98 %, снижая урожайность полевых культур. Урожайность сельскохозяйственных культур изменяется в зависимости от погодных условий в 2-3 раза в зонах устойчивого увлажнения и в 5-6 раз в зонах неустойчивого увлажнения.

Значение адаптивной селекции растений при создании сортов, сочетающих высокую потенциальную продуктивность с устойчивостью к биотическим и абиотическим стрессорам, значительно возрастает в современных условиях. Вместе с тем, существующая отрицательная генетическая корреляция между высоким потенциалом урожайности и толерантностью к неблагоприятным факторам среды многих культивируемых растений, осложняет создание сортов с сочетанием этих признаков. Селекция исключительно на продуктивность ведет к снижению экологической адаптивности, а отборы на устойчивость к стрессовым факторам часто снижают урожайность в благоприятных условиях. Потенциальная урожайность современных сортов высокая, но она не реализуется в производстве. Хозяйственно-ценные признаки сортов льна масличного проявляются специфически в различных погодно-климатических условиях. Использование объективной оценки потенциала продуктивности генотипов в сочетании с их устойчивостью к неблагоприятным условиям позволяет создавать сорта, способные обеспечивать стабильные высокие урожаи в различных условиях.
Лен масличный – перспективная культура, широко используемая во многих отраслях пищевой и технической промышленности. Основные льносеющие регионы России – Ставропольский край, Ростовская, Самарская, Саратовская и Волгоградская области. Масличность современных сортов достигает 50 %. В состав масла льна входит незаменимая линоленовая кислота, присутствующая практически во всех клеточных мембранах и участвующая в росте и развитии мозга.
Селекционные программы по льну масличному развиваются вслед за производством и требуют создания определенных моделей новых сортов, эффективной оценки признаков с применением информационных технологий. Значительная вариабельность признаков семенной продуктивности и биохимического состава семян льна в зависимости от условий среды выявлена рядом ученых. Исследования, проведенные в условиях Среднего Урала, показали высокую продуктивность скороспелого сорта льна при различных ГТК. Установлено, что при формировании продуктивности доля изменчивости, обусловленная генотипом, наиболее высока (69,5 %) у показателя массы 1000 семян, наибольшее влияние условий среды (53,53 %) отмечено на признак количество семян в коробочке. Процент изменчивости содержания масла в семенах льна, обусловленный генотипом, составил 32,8 % общего варьирования, влияние года оказалось ниже – 33,1 %. Широкий размах варьирования признаков показывает необходимость их оценки на всех этапах отбора.
В настоящее время практически невозможно проводить селекционную работу без программного обеспечения обработки генетико-селекционных данных и параметров продуктивности с учетом факторов среды произрастания. Применение компьютерных баз данных и информационных технологий позволяет повысить эффективность оценки селекционного материала и выявить наиболее ценные генотипы.
Цель исследования
Проведение оценки степени выраженности наиболее важных признаков, определяющих продуктивность и адаптивность сортов льна масличного к условиям недостаточного и неустойчивого увлажнения юга России с использованием программ статистического анализа с целью выявления наиболее адаптивных генотипов, обладающих высокой продуктивностью и селекционной ценностью.
Материалы и методы
Исследования проводили на территории Донской опытной станции-филиале Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный научный центр Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур» (ДОС-филиал ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК), Ростовская область, Азовский район, пос. Опорный. По климатическим условиям эту зону характеризует недостаточное и неустойчивое увлажнение в течение года. Среднегодовое количество осадков составляет 430-460 мм. 
Почва экспериментального поля – предкавказский карбонатный чернозем. В слое 0-40 см содержание гумуса составляет 3,8 %. В пахотном слое подвижных форм фосфора 1,25-1,40 мг, азота 10-12 мг, калия 26,5-28,0 мг на 100 г почвы.
Объектами исследования служили 8 сортов льна масличного, созданных в различных климатических условиях в ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК и его филиалах: сорта ВНИИМК 620, Флиз, Ручеек – в Краснодарском крае; Небесный, Радуга, Авангард, Светлячок – в Ростовской области, сорт Сокол – в Омской области.
Опыты закладывали в 4-кратной повторности на делянках с учетной площадью 25 м? и защитными рядами. Ширина междурядий составила 15 см, норма высева семян – 6 млн. шт./га. Исследования проводили в течение  6 лет (2013-2018 гг.). Погодные условия периода отличались сильным варьированием, что позволило оценить потенциал продуктивности и реакцию сортов на дефицит влаги. Влагообеспеченность контрастировала по годам. На графиках представлено распределение осадков за вегетационный период льна масличного (апрель-июль) в благоприятные по влагообеспеченности годы (рис. 1) и экстремальные условия (рис. 2) в сравнении со средними многолетними данными за последние 50 лет. Использование многолетних данных состояния элементов погоды дает возможность выявить потенциальный урожай сельскохозяйственных культур в конкретных условиях. Отмечены 2015,2016, 2017 гг. с высоким гидротермическим коэффициентом (ГТК = 1,38-1,53). Засушливые годы (2013, 2014, 2018 гг.) характеризовались ГТК 0,30-0,58.

   рисунок 1

 рисунок 2
Статистическую обработку полученных данных проводили в Excel и по программе Statistica 6.0. Расчет параметров пластичности, стабильности проводили по S.A. Eberhart, W.A. Russell; гомеостатичности и селекционной ценности сортов по В.В. Хангильдинув интерпретации О.Н. Безуглой.
Результаты и обсуждение
Величина урожая определенного сорта зависит как от его потенциальной продуктивности, так и от условий выращивания. В наших исследованиях определение ГТК соответствовало показателям индекса условий среды (Ij). В наиболее благоприятных условиях 2017 г. ГТК составил 1,38, и соответствовал Ij0,98 (табл. 1). Минимальный индекс среды (-0,75) в 2018 г. соответствовал низкому ГТК (0,30). Несовпадение высокого ГТК и относительно низкого индекса среды в 2015 г. объясняется однократным выпадением осадков ливневого характера в конце июня.
Оценка адаптивной способности генотипов проводится различными методами. Часто используют среднюю урожайность сорта, оцениваемую в разных условиях. Белорусские ученые А.В. Кильчевский и Л.В. Хотылева [9] предлагают использовать такой показатель в качестве оценки общей адаптивности генотипа. Применение данной оценки генотипов льна масличного выявило максимальную адаптивность у сортов Авангард и ВНИИМК 620. Вместе с тем, коэффициент вариации, показывающий степень приспособленности сорта к различным условиям, имел высокие показатели и отмечен наибольшим у сортов Небесный и Радуга (табл.1).

Важной характеристикой генотипа является его устойчивость к стрессу, определяемая разницей между минимальным и максимальным урожаем по годам, и имеет отрицательный знак. Наименьший разрыв между этими значениями указывает на высокую стрессоустойчивость. Выявлены наиболее стрессоустойчивые сорта: Светлячок и Ручеек (табл. 2). Показатель (min+max)/2) отражает среднее значение признака сорта в контрастных условиях и характеризует генетическую гибкость. Наибольшая компенсаторная способность выявлена у сортов ВНИИМК 620 (1,48) и Авангард (1,47). 
Определение степени засухоустойчивости или толерантности к неблагоприятным факторам проводят по индексу засухоустойчивости, вычисляемому как соотношение оценок урожайности при стрессе к их величинам в комфортных условиях. Наибольшая величина данного индекса в наших исследованиях выявлена у скороспелых сортов Светлячок, Ручеек и ВНИИМК 620. Первые два характеризуются низким потенциалом урожайности, но обладают большой возможностью к адаптации. Сорт ВНИИМК 620 сочетает высокую продуктивность с относительно высокой гомеостатичностью и адаптивностью, подтвержденными соответствующими коэффициентами.
Более достоверной оценкой устойчивости генотипов к неблагоприятным условиям А.Б. Дьяков с соавторами считает непосредственную оценку по величинам урожайности, полученным в условиях засухи. Максимальная продуктивность в экстремальных условиях отмечена у сортов льна: ВНИИМК 620, Флиз, Авангард и Светлячок (табл. 1, 2).

Наиболее распространенный метод оценки адаптивной способности генотипов основан на расчете коэффициента линейной регрессии bi, который показывает отклик генотипа на изменение условий выращивания, и дисперсии (?2), характеризующей стабильность сорта в различных условиях среды. Расчеты данных показателей приведены по урожайности семян льна (табл. 2). Поскольку она является результатом сложного взаимодействия «генотип-среда», высоко отзывчивыми генотипами с умеренной устойчивостью к стресс-факторам отмечены сорта ФЛИЗ, Авангард и Радуга; большей стабильностью отличались сорта Светлячок и Ручеек. Исследованиями 
Д.Н. Галицкого, проведенными в условиях южной степи Западной Сибири, также показана высокая пластичность сортов Сокол, ФЛИЗ. Отмечен сорт ВНИИМК 620, сочетающий высокую пластичность и стабильность. В наших исследованиях данный сорт также отличался сочетанием относительно высокой пластичности и стабильности.
Не менее важным критерием оценки генотипа является величина гомеостаза (Hom). Мерой гомеостаза служит способность к меньшему снижению урожая конкретного сорта при ухудшении условий возделывания. Высокую гомеостатичность, проявляемую в стабильной урожайности, в наших исследованиях показали сорта Светлячок (3,4) и Ручеек (2,6). Низкая гомеостатичность указывает на большую вариабельность сорта при одних и тех же лимитирующих факторах среды. Она была отмечена у сортов Небесный (1,52) и Радуга (1,53).
Селекционная ценность учитывает урожайность конкретного сорта, определяемая в оптимальных и лимитирующих условиях. Изучение льна масличного в контрастных условиях выявило наибольшую селекционную ценность у сортов Ручеек, Светлячок и ВНИИМК 620 (табл. 2).
Определение сортов, сочетающих высокую стабильность и пластичность, а также перспективных форм для селекционной работы позволяют не только найти соответствующую экологическую нишу, но и ускорить процесс создания нового сорта. Объективная оценка генотипов дает возможность увеличить эффективность работы.
Выводы
На основании проведенных исследований выделены сорта льна масличного ВНИИМК 620, Авангард, Небесный и Радуга, обладающие высокой пластичностью и адаптивностью в условиях недостаточного увлажнения Ростовской области.
Определена наибольшая средняя урожайность в различных условиях у сортов Авангард (1,36 т/га), ВНИИМК 620 (1,33 т/га), Небесный (1,31 т/га). 
Выявлена максимальная генетическая гибкость у сортов ВНИИМК 620 (1,48) и Авангард (1,47). Проведен расчет индекса засухоустойчивости, составивший 17,7-26,8 %, наибольший отмечен у сортов Светлячок, Ручеек, ФЛИЗ, ВНИИМК 620. Определена адаптивная способность генотипов, основанная на расчете коэффициента линейной регрессии, а также дисперсия, характеризующая стабильность сорта в различных условиях среды. Показана высокая адаптивность сортов Радуга (0,85) и Авангард (0,86), созданных в условиях недостаточного увлажнения, проявляющаяся в экстремальных условиях. Сорта Светлячок и Ручеек, имеющие наименьшую вариабельность и низкий коэффициент регрессии – 0,29 и 0,33 соответственно, обладают наибольшей гомеостатичностью. Выявленная засухоустойчивость этих сортов представляет интерес в дальнейшей селекции. Изучение льна масличного в контрастных условиях определило наибольшую селекционную ценность у сортов Ручеек (0,34), ВНИИМК 620 и Светлячок (0,31). Генотипы, сочетающие высокую стабильность и пластичность, позволяют не только занять соответствующую экологическую нишу, но и ускорить процесс создания нового сорта.
Лучкина Т.Н., канд. с.-х. наук; Картамышева Е.В., канд. с.-х. наук; Бушнев А.С., канд. с.-х. наук; Збраилова Л.П.; Лобунская И.А., 
Донская опытная станция–филиал ФГБНУ «Федеральный научный центр «Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени B.C. Пустовойта»