Об инбридинге и ротациях при подборе пар в стадах овец

Обобщены результаты измерения и прогноза заинбредированности в овцеводстве. Обоснована необходимость предотвращения инбридинга. Сравнены ожидаемые и фактические степени инбридинга в трех стадах овец разных пород. Описаны схемы ротаций в мелких и крупных стадах овец.

Селекция подразумевает совершенствование наследуемых полезных качеств разводимых животных. Желаемых качеств много, они разнообразны, отсюда актуальны теоретические и методические разработки по комплексу селекционируемых признаков, особенно прогноз получения от животного продукции, полезной человеку.

Важен и оптимальный учет множества факторов, влияющих на результаты селекции: фенотип, реакция организмов на среду, происхождение, а также условия кормления и содержания. В происхождении важнейшим представляется способность пар родителей давать желаемое потомство. Выявление таких родителей составляет основную сущность, основной метод селекции. Важнейшая часть оценки животных по происхождению – возможности родителей давать лучших потомков. В то же время, сами родители имеют происхождение и это тоже фактор, учитываемый в селекции, особенно наличие в родословных родителей общих предков – инбридинг.
Вопрос применения в селекции инбридинга чрезвычайно актуален. Распространенные в зоотехнии представления об инбридинге, (кровосмешение, родство близкое, умеренное, отдаленное, а так же условные степени от 1-й до 6-й (по Пушу, Лендорфу)), указание поколений общих по материнской и отцовской линии предков (от I‑II до V‑IV (по Шапоружу)), хорошо сводятся к пригодному для математической обработки показателю в виде коэффициента инбридинга (по Кисловскому и Райту), представляющему собой ни что иное, как долю крови всех общих предков отца и матери в родословной пробанда, если долю каждого поколения в родословной считать в два раза меньшей, чем долю предыдущего поколения (отец + мать = 0,5, деды + бабки =0,25 и т.д.), что в сумме, как известно, стремится к единице.
Упрощенно инбридинг можно представить, как удвоение одного и того же гена у инбредного животного. Гены же, в их бесчисленных комбинациях, определяют врожденные особенности организма животного, которые могут быть полезными, нейтральными, или вредными. Инбридинг приводит к накоплению таких удвоенных генов, и не факт, что эти пары генов будут определять развитие полезных качеств животного. Учитывая то, что естественный и искусственный отбор во многом уже сформировали полезные (для животного и человека) признаки, эти гены с большей вероятностью будут нейтральными или вредными, поэтому последствия неконтролируемого инбридинга, как правило, негативны.
Как же избежать этого в селекции? Здесь нужны конкретные сведения о селекционируемой группе животных (стаде, массиве, породе) – проявляются ли видимые признаки в качестве вырождения, ведутся ли родословные, как давно, по скольким поколениям, порядок подбора пар, поголовье? Анализ таких сведений позволяет определить степень заинбредированности, опасности вырождения. Видимые признаки вырождения определяются визуально, а при отсутствии племенного учета возможен примерный расчет степени заинбредированности – по числу самцов и самок, дающих приплод в данном стаде. Для более точных расчетов нужны индивидуальные родословные животных с несколькими поколениями предков.
Материал и методика
Такие материалы собраны сотрудниками ВИЖ в процессе выведения типа солнечный цигайских и пронский романовских овец, а также небольшого стада чистопородных романовских овец ЗАО «РегионАгро», Тульской области с момента его создания. В относительно крупном стаде (солнечный тип) во все годы (1988‑2010) подбор пар регулировался ротациями производителей, в двух других (стадо типа пронский в романовской породе в 1998‑2014 гг, 
стадо романовских овец «РегионАгро» в 1999‑2011 гг) – такой подбор отсутствовал, но во всех трех стадах собраны данные об индивидуальном происхождении овец.

Анализ этих данных приведен в таблице  

Прогнозируемые показатели вычислены по упомянутым исходным данным: во всех стадах интервал между поколениями составлял 4 года, первое ягнение происходило в 2 года, последнее в 6 лет, доля маток в цигайском, пронском и романовском стадах составляла соответственно 68%, 66% и 90%; в цигайском стаде велось искусственное осеменение с назначением двух баранов на одну маточную отару в среднем по 233 матки на одного барана, в пронском и романовском осеменение было ручным со средней нагрузкой на барана по 16 маток, общее поголовье на момент начала и окончания наблюдений составляло; 33000 и 3520 голов, 610 и 558 голов, 50 и 310 голов соответственно. Фактические показатели определялись путем выявления общих предков каждого животного в его индивидуальной родословной в соответствии с общепринятыми правилами вычисления коэффициентов инбридинга по фактическим родословным.
Результаты
Анализ базы данных показал, что известных родословных в наших трех стадах оказалось: в цигайском стаде 24431, в пронском – 1568, в романовском – 469. Число упоминаемых предков 1‑3 поколений в этих родословных по цигайскому стаду было 116764 раз, по пронскому – 9253 раз, по романовскому – 4538 раз.
Ключевое выражение в прогностических расчетах: в числителе сумма воспроизводящих самцов и самок, в знаменателе их произведение. Из этого выражения чисто арифметически следует, что коэффициент инбридинга без ротаций производителей при подборе нарастает при большей нагрузке маток на барана, а максимальным такой рост будет при равном числе маток и баранов.
Коэффициент быстрее нарастает в стадах с небольшим поголовьем. Если подбор по родству не контролировать, то из поколения в поколение заинбредированность будет нарастать неотвратимо. К примеру, если в крупном 10-тысячном стаде использовать баранов (что технически возможно), то через два десятилетия коэффициент инбридинга составит 22,9%, что соответствует кровосмешению. Значит, опасности заинбредированности подвергаются и малые и крупные стада, поэтому регулирование подбора является обязательным приемом.
Из данных таблицы видно, что по цигайским овцам (тип солнечный) коэффициент инбридинга по фактическим родословным на два порядка (0,03% на 1,2%) ниже спрогнозированного по общим данным о стаде, а по романовским овцам (тип пронский) и стаду «Регион-Агро», наоборот, коэффициенты инбридинга по родословным в обоих случаях на 1,2% выше прогнозируемых. Так получилось потому, что при выведении типа солнечный назначение баранов в случку по отарам маток проводилось в соответствии с предложенными ВИЖ селекционными планами с 1988 г. по настоящее время, в которых предусмотрена соответствующая система ротаций. Из выше изложенного видна обоснованность применения ротаций при подборе.

Как же это сделать на практике? В простейшем варианте ротации – это замена производителей к моменту, когда их дочери достигнут случного возраста. Такой вариант является приемлемым, прежде всего, в товарных стадах, где пользуются только чужими производителями из племенных стад. В овцеводстве ярки идут в случку обычно в возрасте 18 мес., значит, их отцов придется менять через два случных сезона. В лучшем случае можно обменяться баранами с другим стадом. Организационно это сложно: стада разные по поголовью, бараны могут иметь общее происхождение, могут быть ветеринарные ограничения, и т.д. Нужен внутри стада порядок ротаций, особенно же это актуально для племенных животных, и особенно, для малых стад, доля которых в овцеводстве страны увеличивается за счет уменьшения или дробления крупных овцеводческих хозяйств, возникновения новых крестьянских и фермерских хозяйств.
Для таких стад пригодна для внедрения применяемая в генофондных стадах Северного Кавказа соответствующая схема ротаций и распределения приплода по ротационным группам.

Сущность этой схемы выражается следующими формулами: Гмi = Гпi; Гяi = Гмi + 1; Гбi = Гпi – 1; где: Гмi, Гпi, Гяi и Гбi – соответственно номера i-х ротационных групп маток (м), производителей (п), ярок (я) и баранчиков (б). Для пяти ротационных групп это означает, что баранчики от отцов и матерей из первой группы поступают в пятую группу, ярочки во вторую; приплод второй группы – ярочки в первую, баранчики в третью; приплод третьей группы – ярочки во вторую, баранчики в четвертую; приплод четвертой группы – ярочки в третью, баранчики в пятую; приплод пятой группы – ярочки в четвертую, баранчики в первую. Получается замкнутый круг движения ремонтных потомков, который обеспечивает встречу при спаривании родственников только в пятом поколении, то есть доли их общих предков могут составить не более 3,125% родословных, что допускается в зоотехнии, как умеренное родство.
Предотвращение близкого родства не должно исключать направленного контролируемого инбридинга, как одного из важных приемов племенной работы.
Как же сочетать такой контролируемый инбридинг с системой ротаций? В этом отношении представляет интерес система, принятая при выведении типа солнечный в цигайской породе. Все бараны-производители разделяются на три ротационных группы, обязательно неродственные между собой; то же самое делают и с баранами-пробниками. Все маточное поголовье также разделяется на три группы, неродственные по отцам и по возможности неродственные по отцам отцов.

Для вольного докрытия берутся пробники из всех ротационных групп. Естественно пробники должны быть ценными племенными животными и содержаться примерно так же, как основные производители. Пробников должно быть не менее одного на сотню маток. Так что общее поголовье баранов в стаде увеличивается при ротациях весьма незначительно. Кроме того, нагрузку на лучших баранов можно увеличить за счет разбавления семени.
Можно также частично отрегулировать численность баранов недостающей ротационной группы за счет проверяемых молодых баранов, назначая часть из них совместно с основными. Что касается направленного контролируемого инбридинга, то для этого в каждой ротационной группе намечаются матки с крепкой конституцией и высокой продуктивностью. Они составят подконтрольную селекционную подгруппу в каждой ротационной группе. Для планируемого инбридинга, так же, как и в случае ожидаемой на последующие 2‑3 года нехватки ремонтных ярок в одной из ротационных групп, в селекционных подгруппах одноименные ротационные группы осеменяются баранами «предыдущей» ротационной группы.

Получается запланированный инбридинг на лучших отборных матках. Инбредные ярки через два года пополняют ротационную группу своих матерей. В этих подгруппах, заведомо укомплектованных конституционально крепкими животными, предполагается проводить родственное спаривание, с обязательной строгой браковкой животных с малейшими признаками ослабления здоровья.
На рисунке показана описанная выше схема ротаций.

Такова в общих чертах апробированная система ротаций при групповом подборе овец в крупных стадах. Из изложенного можно сделать заключение, что причинами нежелательных степеней инбридинга наряду с таким фактором как общее поголовье стада, являются нагрузка на производителей, отсутствие учета происхождения подбираемых пар, а для предупреждения инбредной депрессии целесообразно повсеместное внедрение ротационных схем при подборе независимо от поголовья овец в стаде.

Мильчевский Виктор Дмитриевич, доктор с.х. наук;
Двалишвили Владимир Георгиевич, доктор с.х. наук, 
профессор, гл. науч. сотр. ВИЖ им. Л.К. Эрнста,
Жиряков Александр Михайлович доктор с.-х. наук, 
профессор, заслуженный деятель науки РФ    f